高等菌類(子嚢菌類、担子菌類およびアナモルフ菌類)は、その生活環においてテレオモルフ(減数分裂を行い、有性胞子を生じる時代)とアナモルフ(有糸分裂を行い、無性胞子を生じる時代)を持ち、それらは別個に、あるいは、同時に観察される。同一生物種でありながら、モルフ(型)の違いによって2つの学名を持つことが命名法上許されている。このため、両モルフに対してそれぞれ独自の分類体系が適用されてきた。しかし、一般にテレオモルフの方がアナモルフよりも系統を反映した特徴を持つため、重視される。これまでの分子系統学的研究から、アナモルフ菌類は、系統的に子嚢菌類あるいは担子菌類に属することが判明しており、テレオモルフの分類体系に組み入れられて解析されるべきである。

　Geosmithia属は、その形態的特徴によりPenicillium属から分割・創設されたアナモルフ属である。基準種はG.lavendula(テレオモルフを欠く)で、関連テレオモルフ属はTalaromyces属、あるいは Chromocleista属である。現在では10種が容認され、うち4種のテレオモルフが判明している。これらのテレオモルフ属は、分類体系上、不整子嚢菌類マユハキタケ科に帰属する。不整子嚢菌類の形態的特徴は、その閉子嚢殻にあるが、閉子嚢殻を形成する菌類は核菌類、盤菌類、小房子嚢菌類にも散在する。Geosmithia属の系統的起源を明らかにし、系統進化にもとづいた分類形質を評価し、また、閉子嚢殻形成菌類との系統関係を調べるために、まず、子嚢菌類全体について18SリボソームRNA遺伝子(18S rDNA)塩基配列にもとづき系統樹を作成し、解析した。

　その結果、子嚢菌類は真正子嚢菌類(糸状子嚢菌類)、半子嚢菌類(子嚢菌酵母)、古生子嚢菌類の大きな系統群に分かれ、真正子嚢菌類では不整子嚢菌類および核菌類がそれぞれ単系統群を形成したが、盤菌類、小房子嚢菌類は単系統とはならなかった(図1)。次に、Geosmithia属が含まれた、不整子嚢菌類、核菌類を中心とした18S rDNA塩基配列にもとづく系統解析の結果、Geosmithia属は基準種G.lavendulaおよびG.putterilliiが核菌類系統群に位置し、ボタンタケ科菌類分類群に含まれた(Geosmithia-I)。他のGeosmithia属菌種6種は不整子嚢菌類エウロチウム目マユハキタケ科系統群に位置し、5種がPenicillium属菌種と同様にTalaromyces,Eupenicillium両属に相当する系統群(それぞれGeosmithia-II,Geosmithia-III)に、残り1種(G.argillacea)がマユハキタケ科系統群の基部に位置した。すなわち、Geosmithia属は一つの属でありながら、綱レベルの分類学的枠組みを越えて、系統進化上2億7千万年以上も前に分岐したと考えられる系統群に帰属した。この系統的位置づけは、5SrRNA塩基配列にもとづく系統樹からも支持され、また、28S rDNA塩基配列にもとづく系統解析でも、GliocladiumアナモルフをもつNectria属菌種、閉子嚢殻を形成し、かつ、Acremoniumアナモルフを生じるMycoarachis inversaとの関係が示唆された(図2)。このような事実はこれまでの比較形態学では説明できず、分子系統学的解析とそれを裏づける形態的形質をつきとめる必要があることが強く示唆された。そのため、アナモルフの分類指標である分生子形成様式の微細形態を透過型電子顕微鏡を用いて観察した。その結果、Talaromyces属系統群に含まれるGeosmithia属菌種とボタンタケ科系統群に含まれたGeosmithia属菌種との間では相違点が存在するらしいことが示唆された。このように、従来の分類学では同属と見なされていたものが、分子系統学の威力により、その本来の帰属が解明され、それにより初めて、その分子データを裏づける形態的データを導き出そうという試みがされている。これは、高等菌類の分類学にとって、さらなる進展への第一歩である。

　最近の分子系統学的研究から、マユハキタケ科菌類は、ベニコウジカビ科を内部に含むことが判明している。また、かつて盤菌類に含められていた、ツチダンゴ目(Elaphomycetales)ツチダンゴ科(Elaphomycetaceae)とともに単系統群を形成し、テレオモルフ、アナモルフを合わせ、600種以上の種から構成される大きな菌群である。前述のように、この中には経済的、医真菌学的に重要なAspergillus,Penicillium両属が含まれているので、系統関係を反映したマユハキタケ科菌類の分類体系を確立することが各方面から要請されている。従来、マユハキタケ科菌類の系統進化は子嚢果壁の形態と個体発生の様式から考察されてきた。Malloch & Cain(1972)の説によれば、マユハキタケ科菌類は子嚢殻を形成するボタンタケ科菌類に類似の共通祖先から進化してきたものであると考えられ、閉子嚢殻は子嚢殻の孔口が閉じたものであるとされた。また、閉子嚢殻の進化は、子嚢胞子の分散遅化現象であり、子嚢果壁のみならず内部器官の分散機構にも種々の段階的変化をもたらしたとされる。そのアナモルフは、ペニシラス様構造からアスペルジラム様構造へと進化したと推定されている。

　そこで、不整子嚢菌類を中心に37属60種の18S rDNA塩基配列にもとづく系統樹を作成し、分子と形態の両形質の統合的解析を試みた。その結果、分子系統樹上で、マユハキタケ科菌類は大きく2つの系統群に分かれた。最初に分岐した系統群には、アナモルフとしてPenicillium,Geosmithia,Paecilomyces属をもつ、Talaromyces,Trichocoma,Thermoascus,Byssochlamys,Chromocleista cinnabarinaが位置し、次に分岐した系統群には、アナモルフとして、Penicillium,Geosmithia,Merimbla,SaropholumをもつEupenicillium,Hamigera,Penicilliopsis,Chromocleista malachiteaおよびAspergillusアナモルフを生じる菌種が位置した。子嚢果の比較形態学から推定された系統関係に対し、18S rDNA遺伝子系統樹からみたマユハキタケ科菌類では、菌糸型殻壁から偽柔組織化・菌核化殻壁への進化仮説は支持されなかった。しかし、子嚢胞子の形態、すなわち、楕円形で表面が滑面もしくは突起がある形態から、滑車形で様々な表面構造をもつ形態へと進化したことが推定された(図3)。他方、子嚢胞子の分散遅化現象、環境耐性増大(たとえば、耐乾性)は、系統進化上、大きな意味を持つとはいえない。また、アナモルフの分生子形成構造では、ペニシラス様からアスペルギラム様への進化が概ね支持された。

　ここ数年で飛躍的な進展を見せている分子系統学、あるいは、分子分類学により、形態学にもとづく現分類体系では不明もしくは誤りであった菌類の帰属が明らかになった事例が多い。また、アナモルフ菌類はテレオモルフを欠き、系統を反映した形態的特徴に乏しいために、それを正しく分類体系に位置づけるには分子データを用いた解析が必須である。現在の糸状子嚢菌類の祖先と子嚢菌酵母の祖先は、約3億年前(古生代石炭紀後期)に分岐したと推定される。今日、我々が観察し得るのは、その子孫たちである。祖先形質は現生菌類の形態的データにより推定され、そのため、糸状子嚢菌類の進化に関する様々な仮説が提案されたが、分子系統学の導入により一応の解決を見ることができるであろう。しかし、形態進化と、現在では系統進化の指標として使われている18S rDNAなどの分子進化は本来別個のものであるので、両者のデータが一致したときは説得力があるが、単一の分子種によってのみ進化を論じることは危険である。菌類分類体系を再構築するために、有用な他の分子種も用いて比較解析し、系統学的に意味のある形態的形質を検出することが急務である。

図1.糸状子嚢菌類の系統分岐 分岐年代はBerbee & Taylor(1993)によるが、盤菌類・小房子嚢菌類の分岐年代は不明。核菌類・不整子嚢菌類以外は単系統ではなく、また、ラプルベニア菌類はデータが少ないため推定から除外した.

図2.不完全菌類Geosmithia属の3系統と密接に関係するテレオモルフ諸属.

図3.不整子嚢菌類マユハキタケ科分類群の系統関係.テレオモルフ(子嚢果)とアナモルフ(分生子形成構造)の図解はSubramanian(1979)より引用.